Październik 20 2017 12:25:47
Nawigacja
· Strona główna
· Artykuły
· Download
· FAQ
· Forum
· Linki
· Kategorie newsów
· Kontakt
· Galeria zdjęć
· Szukaj
· Forum studentów Biologii UAM
· wirusologia - notatki
· genetyka - notatki z ćwiczeń cz.1
· genetyka - notatki z ćwiczeń cz.1 v2
· genetyka - notatki z ćwiczeń cz. 2
· genetyka - notatki z ćwiczeń cz. 3
· genetyka - notatki z ćwiczeń cz. 4

 

wirusologia - notatki

wirusologia - notatki - Pusta głowa - notatki ze studiów, wykłady, ćwiczenia, nauka

Co to wirus?

  • wirusy to zakaźne tworu chorobotwórcze składające się głównie z kwasów nukleinowych i białek, które nie są zdolne do namnażania się poza komórką

  • wirusy nie są zdolne do pobierania i przetwarzania energii – nie mają samodzielności metabolicznej

  • mogą rozwijać się tylko wewnątrz żywych komórek, których metabolizm zostaje podporządkowany informacji genetycznej wirusa

  • wirusy są ściśle zależne od czynników komórkowych, co objawia się ich tropizmem do określonych typów komórek oraz obecnością w komórce specyficznych czynników białkowych


Struktura wirusa mozaiki tytoniu

  • cząstki wirusa to wiriony zawierają one genom wirusa, który może być przeniesiony do innych komórek; ich tworzenie jest końcowym etapem cyklu replikacyjnego wirusów; wiriony pełnią podwójną rolę: 1 – chronią materiał genetyczny wirusa przed degradacją, 2 – zapewniają specyficzne wiązanie do receptorów komórkowych i tym samym infekcję komórki)

  • kwas nukleinowy w postaci DNA lub RNA stanowi (zawsze tylko jeden rodzaj kwasu nukleinowego) genom wirusa

  • białko otaczające kwas nukleinowy to kapsyd

  • kwas nukleinowy otoczony białkiem to nukleokapsyd, który często może być osłonięty otoczką, pochodzącą z błony komórkowej gospodarza z przenikającymi na zewnątrz wypustkami białek wirusowych. Wypustki są jednostkami strukturalnymi, które nazywamy peplomerami

  • z kwasami nukleinowymi mogą być sprzężone różne enzymy, intergryny (np. HIV), transkryptyny specyficzne dla metabolizmu genetycznego wirusa by mógł on przejść swój cykl życiowy


Wirusy:

  • typuDNA

  • typuRNA



Wiriony:

  • osłonięte (otoczki z błon komórkowych)

  • nieosłonięte

ds. - dwuniciowy

ss (-/+) – jednoniciowy o polarnosci ujemnej/dodatniej


ss(+)RNA – jednoniciowy RNA o polarności dodatniej ma strukturę podobną do komórkowego mRNA

ss(-)RNA – jednoniciowy RNA o polarności ujemnej jest nieinfekcyjny, staje się infekcyjny dopiero po przepisaniu na nić komplementarną, z udziałem specyficznej wirusowej replikazy

ssDNA (jednoniciowy) ulega replikacji dopiero po przepisaniu na dsDNA (dwuniciowy)


Wirus dąży do syntezy mRNA, potem tworzy się białko i tym „przekonuje„ komórkę do siebie by móc dalej się powielać.


Wiriony podzielone (głównie roślinne) – genomy podzielone na kilka odcinków, każdy taki fragment zawiera inny gen i może być umieszczany w jednym lub oddzielnych wirionach (brak jednej części powoduje że wirus nie może się powielać)


Mimiwirus – największy dwuniciowy wirus DNA, znaleziony we wnętrzu ameby Acanthamoeba polyphaga. Mimivirus jest podobny do bakterii nie tylko ze względu na swoje rozmiary, ale też na posiadane geny. Jego genom jest zbudowany z 1,2 mln par zasad, czyli jest większy niż genomy wielu znanych bakterii i kilka razy większy niż genomy największych wirusów. Zawiera wprawdzie "śmieciowe DNA", czyli takie, które prawdopodobnie nie pełni żadnej ważnej funkcji, jednak aż w 90 proc. jego sekwencje wydają się być użyteczne. 
W genomie mimiwirusa jest ponadto zapisanych około 1 tys. 260 genów, w tym 50 genów nie odnotowanych wcześniej u żadnego wirusa. 
Mimiwirus posiada geny, które umożliwiają mu powielanie własnego materiału genetycznego i produkcję około 150 własnych białek, w tym białek opiekuńczych (dbających o prawidłową strukturę innych białek). Są wśród nich także geny umożliwiające gigantowi naprawę własnego DNA oraz geny pozwalające na produkcję energii. 
Dzięki własnej maszynerii do powielania materiału genetycznego mimiwirus może rozprzestrzeniać się szybciej niż inne wirusy, uważają badacze. 



Morfologia wirionu


  • struktura helikalna

  • struktura ikozaedralna


- fagi, głównie z grupy T np. T4, mają ikozaedralną główkę i heliakalny ogonek; mogą występować 2 typy wirionu (przed dostaniem się do komórki winion ma inną postać niż później):

  • tworzy formę wewnątrzkomórkową (pączkującą) służącą do

szerzenia infekcji

  • pod koniec życia żywiciela tworzy formę polihedryczną (ma kilka wirionów w kapsydzie), która może przetrwać w środowisku po śmierci gospodarza; otoczka nieodporna na proteazy przewodu pokarmowego owada; pod ich wpływem uwalniają się cząstki zakaźne


Klasyfikacja wirusów – kryteria:

rodzaj kwasu nukleinowego i jego forma

symetria wirionu

osłonięty lub nie

Ze względu na gospodarza wirusy dzielimy na:

  • Prokariotyczne

  • Eukariotyczne

  • Zwierzęce

  • Roślinne

  • Bakteriofagi


Cykl replikacjyjny wirusów – etapy:


  1. adsorpcja wirusa do komórki gospodarza (rozpoznanie i przyłączenie wirusowych cząstek do okreslonych komórek gospodarza)

  2. penetracja cząstek wirusa/tylko jego materiału genetycznego do wnętrza komórki (na drodze endocytozy/fuzji)

  3. odpłaszczanie (jeżeli wnika cała cząstka wirionu; uwolnienie wirusowego materiału genetycznego z płaszcza białkowego wewnątrz endosomu)

  4. transkrypcja (wczesna) mRNA

  5. synteza białek wczesnych wirusa

  6. interakcja białek wczesnych wirusa z komórkami gospodarza

  7. replikacja wirusowego materiału genetycznego

  8. transkrypcja (późna) mRNA

  9. synteza białek późnych wirusa (białek strukturalnych)

  10. składanie cząstek potomnych wirusa

  11. uwalnianie cząstek wirusa


Ludzki wirus brodawczaka (HPV)


  • wirus typu dsDNA (ok 8 tpz)

  • ikozaedralny kapsyd, średnica wirionu 52 – 55 nm, nie osłonięty

  • kapsyd zbudowany z dwóch białek L1(pojedyncze) i L2 (pentametr)

  • wnika do komórki na drodze endocytozy

  • wirus musi trafić do odpowiedniej komórki

  • region regulatorowy HPV – odpowiedzialny za przejscie do cyklu replikacyjnego


Cykl replikacyjny wirusa zależy od:

podatności komórek na infekcję (obecność specyficznych receptorów komórkowych)

czynników komórkowych (białek biorących udział w replikacji i

transkrypcji wirusowego materiału genetycznego – komórka permisywna/niepermisywna)

Cykl lityczny i lizogenny bakteriofagów:

  • genom wirusa ulega integracji z genomem gospodarza (prowirus) i replikuje się razem z materiałem genetycznym komórki; komórka nie ulega lizie – cykl lizogenny (może nastąpić przejscie w cykl lityczny)


  • wirusowy DNA nie ulega integracji z genomem komórkowym; replikacja wirusowego materiału genetycznego przebiega niezależnie od komórkowego, tworzą się pełne cząstki potomne, które uwalniane są do środowiska; cykl kończy się lizą komórki gospodarza – cykl lityczny


Wirusy nie namnażają się przez podział lecz przechodzą przez cały cykl przemian, które prowadzą do wytworzenia wirusowych cząstek potomnych


Wirusowe geny:

  • wczesne (E) – ulegają ekspresji w I fazie replikacji wirusów

  • późne (L) – kodują białka strukturalne wirusa

  • zasadnicze (ważne) - ich produkty są niezbędne do replikacji wirusa

  • niezasadnicze (mniej ważne) – nie wywierają istotnego wpływu na replikację; są wykorzystywane przez biotechnologię


miejsca infekcji:

  • lokalne

  • systemowe


wpływ infekcji wirusowej:

  • transformacja nowotworowa

  • liza komórki

  • infekcja chroniczna (powolne uwalnianie cząstek wirusa bez śmierci komórki)

  • latencja (utajenie)


Komórka:

  • komórka permisywna – to taka komórka, w której wirus znajduje warunki do przejscia pełnego cyklu replikacyjnego i wytworzenia wirionów potomnych


  • komórka niepermisywna - to taka komórka, w której cykl rozwojowy wirusa zakończył się na jednym z etapów pośrednich z powodu braku w komórce czynników biorących udział, np. w regulacji transkrypcji wirusowych genów późnych


  • onkogenna


Wirusy roślinne wnikają do komórki w miejscu zranienia, z pyłkiem, z nasionami, przez owady o kłująco-ssącym aparacie gębowym oraz z udziałem roślin pasożytniczych


Materiał genetyczny wirusa jest zorganizowany jak w komórce gospodarza.

Sekwencje występujące na końcach nici wirusowego DNA:

- sekwencje odwrotnie powtórzone na obu końcach

- sekwencje wprost powtórzone na końcach

- sekwencje zorganizowane zgodnie z permutacją kołową

- lepkie końce

- na końcu białko terminalne


Formy wirusowego RNA:

(+)ssRNA

(-)ssRNA

dsRNA

(+)RNA

Budowa podobna do mRNA eukariotycznego; występują modyfikacje w postaci kap (koniec 5`) i Poli (koniec 3`); mogą występować sekwencje regulatorowe (na końcach 5` i 3` UTR); niekiedy zamiast kap na końcu 5` znajduje się białko Vpg; natomiast ssRNA retrowirusów na obydwu końcach ma odcinki powtórzone (LTR), odgrywające ważną rolę podczas integracji wirusowego materiału genetycznego do genomu komórki gospodarza

Np. Koronawirusy, Flawiwirusy, Togawirusy, Pikornawirusy, Retrowirusy


(-)RNA

Brak modyfikacji (kap Vpg) – dlatego nie przyłącza się do rybosomu, modyfikacje nabiera dopiero po przekształceniu na (+); dołączają kap przez oderwanie od matrycy gospodarza (same nie tworzą); na końcach często sekwencje regulatorowe podobne do tRNA (rozpoczęcie powielania);

Np. Paramyksowirusy, Ortamyksowirusy, Arenawirusy, Bunyawirusy


dsDNA (dwuniciowy)

replikują się jak DNA w komórce, replikacja rozpoczyna się od utworzenia widełek replikacyjnych; następnie każda nić DNA staje się matrycą do syntezy nici komplementarnej. Ponieważ synteza DNA przebiega w kierunku od 5` do 3`, tylko na jednej nici możliwa jest synteza bezposrednia nici komplementarnej. Na drugiej poprzedza ją synteza startera (krótkich odcinków RNA), który po dobudowaniu nici komplementarnej jest z DNA usuwany


Konkatamery to powielone wirusowe geny połączone ze sobą, przycinane specyficznie w czasie pakowania (liniowe długie cząsteczki DNA będące wielokrotnym powtórzeniem wirusowego genomu).

Tworzenie konkatamerów: powielone cząsteczki dsDNA w formie liniowej z końcami lepkimi mogą się łączyć tworząc formy liniowe zawierające kilka kopii genomu (konkatamery), jak i cyrkularne – rekombinacja cząstek dsDNA w formie cyrkularnej – rekombinacja cząsteczek dsDNA w formie liniowej i cyrkularnej – cząsteczki dsDNA w formie cyrkularnej często ulegają zakotwiczeniu w błonie komórkowej i powielają się zgodnie z metodą obracającego się koła – w ten sposób powstają długie nici dsDNA, zawierające wielokrotne kopie wirusowego DNA (konkatamery)


Replikacja ssDNA

Forma liniowa – forma cyrkularna – replikacja

Replikacja sDNA – tworzy drugą nić i potem replikacja

Replikacja ssRNA(+) – dobudowanie nici ssRNA(-)(służy jako matryca do syntezy genów potomnych)


Replikacja semikonserwatywna gdy dupleks się rozplata (nić macierzysta i potomna)

Replikacja konserwatywna gdy dupleks zostaje cały czas

Może być replikacja gdzie tylko 1 z nici bierze udział w replikacji (np. dwuniciowy RNA)


Czasami materiałem genetycznym jest np. dsDNA a replikuje się za pomocą

nici RNA z udziałem odwrotne transkryptazy (wirus zapalenia wątroby typu B):

dsDNA -> (tworzy kompleksy do jednej z nici) cRNA ->(przy udziale odwrotnej transkryptazy) dsDNA

Natomiast u retrowirusów RNA jest przepisywany z DNA (z udziałem odwrotnej transkryptazy) i na matrycy DNA syntetyzowane są genomy potomne

(+)ssRNA -> (odwrotna transkryptaza) dsDNA -> ssRNA


Pojemność wirusowych genomów to od 4 genów do kilkuset (+ angażowanie białek komórkowych). Genomy są małe, scisle ułożone. Mało sekwencji niekodujących

Wirus ma geny uporządkowane, występuje rejon wczesny i późny - oddzielone od siebie, geny mogą się nakładać, w tej samej ramce odczytu jest kilka genów.


Najpierw transkrypcja genów wczesnych i z czasem genów opóźnionych.


Regulacja transkrypcji u (+)ssRNA

jeśli to wirus eukariotyczny to zachowuje się jak monocistronowy (mRNA) czyli syntetyzuje 1 białko, potem przepisuje nić na subRNA i syntetyzuje 2 białko.

- niektóre genomy są specjalnie podzielone (2) i na każdym fragmencie może kodować 1 z 2.

Polibiałko to 1 nić RNA, w której zakodowano kilkanaście białek.

Tworzenie polibiałka, które następnie przez specyficzne wirusowe proteazy jest rozcinane na pojedyncze białka

read-trough

czasem niezauważony kodon STOP

przesunięcie ramki odczytu


Bakteriofagi dsDNA


Fagi o złożonej budowie: głowa ikozaedralna, helikalny ogon (45 – 170nm), są prawdopodobnie najstarszą grupą wirusów, mogą być wirulentne lub umiarkowane.


Struktura genomu

  • dsDNA 19tpz – 168tpz (cyrkularna, liniowa, lepkie końce)

  • ssDNA

  • ssRNA

  • dsRNA

Rozpoznanie właściwej komórki, wnikanie. Robi dziurę, wstrzykuje materiał genetyczny i zatyka korkiem bo ta komórka musi żyć. Do adsorpcji może wykorzystywać nie tylko białka ale też np lipopolisacharydy.


Zakażenie komórki bakteryjnej przez faga T4:

adsorpcja faga na powierzchni komórki przy pomocy fagowych włókienek do białka komórkowego Ompc i lipopolisacharydów

adsorpcja białek ogonka do lipopolisacharydów ściany komórkowej bakterii

ogonek kurczy się i wstrzykuje DNA do komórki przez warstwę peptydoglikanu (infekcję komórki ułatwiają białka lityczne, występujące w ogonku, które niszczą scianę komórkową)

zbliżenie błon komórkowych, zmiana potencjału w błonie

oddziaływanie końca rdzenia ogonka z błoną cytoplazmatyczną

(z fosfatydyloglicerolem i/lub kardiolipiną)

wstrzyknięcie DNA do komórki


Cykl lityczny faga T4:

  • DNA w formie liniowej z sekwencjami na obu końcach nici, które po trawieniu przez egzonukleazę tworzą lepkie końce

  • cyrkularyzacja fagowego DNA

  • synteza wczesnego fagowego mRNA

  • stopniowa degradacja DNA komórkowego

  • synteza fagowego DNA

  • transkrypcja późnego mRNA

  • synteza białek strukturalnych wirusa

  • składanie wirusowych cząstek


Czasami wśród białek późnych syntetyzują lizozym, dochodzi do lizy komórki i uwolnienie wirionów potomnych


Fagowe mechanizmy antyrestrykcyjne:

  • synteza białek hamujących enzymy restrykcyjne (inhibitory, hydroliza kofaktorów)

  • wirusowe metylazy o takiej samej specyficzności jak systemy RH bakterii

  • włączanie nietypowych nukleotydów (glikozylowane reszty hydroksymetylocytozyny)

  • brak miejsc restrykcyjnych w DNA faga


Cykl restrykcyjny

  • penetracja kwasu nukleinowego do wnętrza komórki

  • synteza wirusowych cząsteczek, białek wczesnych (nukleazy degradujące komórkowy DNA, enzymy syntetyzujące nukleotydy, białka kompleksu replikacyjnego i rekombinacyjnego, białko modyfikujące błony, fagowy DNA, różne typy tRNA)

  • zatrzymanie syntezy makrocząsteczek gospodarza

  • modyfikacje bakteryjnej polimerazy, polimeraza jest niezdolna do rozpoznawania bakteryjnych promotorów, zmiana struktury nukleoidu bakteryjnego, przyłączenie do błony komórkowej, inhibicja białek gospodarza

  • degradacja

  • replikacja

  • synteza białek późnych

  • składanie wirusowych cząstek

  • uwolnienie z komórki


Transkrypcja:

  • czynnik sigma polimerazy bakteryjnej rozpoznaje geny faga i syntetyzuje białko, które preferencyjnie rozpoznaje promotory fagowe

  • w procesie obróbki pierwotnych transkryptów biorą udział specyficzne fagowe nukleazy (powodujące degradację DNA w miejscach wiążących rybosomy (RBS)

  • Pre-mRNA (np syntetazy tymidynowej, reduktazy nukleotydowej B, SunY) zawiera introny, splicing jest kontrolowany przez rybozymy


Fag lambda dsDNA

  • Winion zbudowany z ikozaedralnej główki i cienkiego niekurczliwegi ogonka, zakończonego centralnym doczepionym włókienkiem (bierze udział w rozpoznawaniu swoistych receptorów na powierzchni infekowanej komórki

  • na końcu ogonka ma białko o funkcji litycznej

  • materiał genetyczny w formie liniowej a po wniknięciu tworzy formę cyrkularną.

  • Cykl replikacyjny przebiega w dwóch formach:

- wnika do komórki i integruje z genomem w ściśle określonym miejscu - cykl lizogenny (rekombinacja uprawniona), są sekwencje homologiczne w bakteryjnym i wirusowym genomie

  • wnika i zaczyna się replikować – cykl lityczny.


Fag Mu integruje w różne miejsca genomu – po wniknięciu do komórki zachowuje się jak transpozon, przenosząc się z jednego miejsca w inne w genomie bakteryjnym i prowadzi tym samym do powstania mutacji


Bakteriofagi

Plasmaviridae – oprócz kapsydu jeszcze osłonka

Fuselloviridae – oprócz kapsydu i osłonki ma jeszcze integrazę

SSV1 – wstrzykiwany do komórki integruje do genu tRNA na chromosomie gospodarza, transkrypcja i transdukcja genów wczesnych, replikacja DNA, transkrypcja i transdukcja genów późnych, pakowanie genomowego DNA do nowych wirionów, dojrzewanie wirionów potomnych i ich uwolnienie z komórki gospodarza poprzez pączkowanie;

Lipothrixviridae – dsDNA, otoczka, sferyczny


Inoviridae np. fag M13:

    • ssDNA

    • często używany w biologii molekularnej bo można mu wszczepić różne geny

    • do genu wirusa przyłącza się białko G5 i kieruje do błony

    • są i inne białka i genom w czasie przesuwania przez błonę komórkową zostaje „ubrany” w białka strukturalne


Cykl życiowy faga M13

  • Cząstka wirusa przyłącza się do komórki docelowej za pomocą białka g3p

  • Genomowe DNA przy pomocy białka kapsydu jest wstrzykiwane do cytoplazmy

  • ssDNA jest przekształcany do dsDNA przy pomocy polimerazy gospodarza (RF)

  • transkrypcja genów gospodarza przez polimerazę gospodarza

  • białko wirusowe g2p nacina nić wirusowego dsDNA do replikacji

  • replikacja nici (+) zachodzi metodą toczącego się koła

  • nowe nici (+) są przekształcane do RF i rozpoczyna się transkrypcja

  • syntetyzowane jest wirusowe białko g5p prowadzi to do zahamowania RFdsDNA, pojawiają się formy vssRNA, do których jest wiązane białko g5p

  • białko g5p jest wymieniane na białko g8p podczas składania wirusowej cząstki

  • nowe winiony są uwalniane z komórki przez pączkowanie


Microviridae

  • mają prokapsyd, dopiero do pustego kapsydu jest pakowany genom, białka go budujące mają własciwosci nukleolityczne


Leviviridae

  • jedne z najmniejszych wirusów, mają np 4 geny

  • Fag MS2 (białko wirusowe asocjuje z białkami rybosomowymi i tworzy wirusową replikazę)

  • replikacja faga MS2:

    • Geny: 4 ORF (otwarte ramki odczytu) białko Cp hamuje translację replikazy poprzez wiązanie się z RNA w miejscu startu

    • białko lityczne jest syntetyzowane poprzez „readthrough” kodonu nonsensownego UGA

    • Replikacja:

      • adsorpcja do pili komórki docelowej, rozszczepienie i uwolnienie białka A

      • genomowy RNA wnika do komórki

      • składanie wirusowej replikazy (rybosomalne białko s1, translacyjny czynnik elongacyjny ES-Tu i ES-Ts, białko wirusowe)

      • replikacja genomowego RNA do nici minus

      • białko cp wiąże się do nici RNA, składanie wirionu

      • uwolnienie cząstki potomnej wirusa z komórki


Cystoviridae

  • dsRNA, osłonięty wirion, materiał genetyczny w kawałkach, w genomie swoista replikaza, różne geny kodowane na poszczególnych niciach


Replikacja wirusów dsRNA:

  • replikacja zaczyna się od rozpoznania dsRNA przez RNA-zależny kompleks polimerazy, wytworzenia kompleksu inicjującego i zablokowania miejsc promotorowych

  • nicią do replikacji są cząsteczki odp. wirusowemu mRNA

  • do nici tych dobudowywane są nici ujemne- replikacja asymetryczna

  • na końcach 3' nici mRNA występują sekwencje starterowe dla replikazy

  • proces ten zachodzi w obecności GTP, niezbędnego do rozpoczęcia syntezy od dołączenia reszty G do komplementarnej reszty C na końcu 3', oraz dodatkowych białek wirusowych i komórkowych


Bakteriofagi w środowisku wodnym:

  • ssDNA – chlamydiamicrovirus, dsDNA (Aoromonas virus) w niewielkiej ilości wirusy typu RNA, często w formie profaga

  • skład populacji wirusów odmienny w różnych środowiskach wodnych oraz geograficznych

  • szacuje się, że w środowisku morskim występuje 400 000 różnych bakteriofagów

  • ilość wirusów w środowisku wodnym szacuje się na 105 – 108 na 100μl wody

  • ilość wirusów, morfologia i wskaźnik VBR (virus to bacteria ratio) mają ważne znaczenie w kontroli społeczności bakteryjnej


Colifagi

  • atakują E. coli, występują w wodach zanieczyszczonych

  • Male-specific” kolifagi infekują bakterie za pośrednictwem pili (MS-2 o średnicy wirionu 25nm, ssRNA)

  • Somatyczne kolifagi – infekują bakterie przez błoną komórkową


Wirusy w oceanach

  • wirusy stanowią główny czynnik odpowiedzialny za obrót materii w wodzie i transfer genów do bakterii

  • fagi uważane są za główny czynnik odpowiedzialny za zmiany w społeczności bakterii

  • w oceanie fagi atakujące cyjanobakterie: Synechococcus i Prochlorococcus

  • Fagi Synechococcus i Vibro parahaemolyticus atakują więcej niż jednego gospodarza (V. alginolyticus, V. natriegens, V. vulnificus)

  • Cyjanofag Ma-LMM01 atakujący szczep toksyczny cyjanobakterii Microcystis aeruginosa

  • bakterie i cyjanobakterie stanowią pokarm dla saprotroficznych protista, a te mogą być konsumowane przez zooplankton

  • fagi powodują śmiertelność bakterii od 10 do 50% co prowadzi do zmiany społeczność w ekosystemie wodnym


Wirusy atakujące organizmy wodne: dość duże, atakują algi, pierwotniaki, grzyby np Rhizidiovirus


Fagi atakujące Synechococcus

  • fag lizogenny ssDNA, średnica wirionu 50nm

  • indukcja profaga w wyniku działania UV, mitomycyny C, metali ciężkich

  • ograniczona liczba gospodarzy


Bakteriofagi jako wektory służące do przenoszenia DNA na drodze transdukcji ogólnej. Bakteriofag wprowadza swój DNA o bakterii i zaczyna się namnażać w cyklu litycznym, co może spowodować zabicie bakterii w wyniku jej lizy. Podczas wzrostu litycznego fag czasami pakuje segment dwuniciowego DNA bakteryjnego do kapsydu, a następnie przenosi ten fragment do innej bakterii, którą zakaża. Fragment DNA może albo włączyć się do genomu biorcy, albo zniknąć w trakcie następujących po sobie rund replikacyjnych.


Wirus atakujący organizmy zamieszkujące ekosystemy wodne

  • poznano ok 20:

  • Synechococcus spp.

  • Emiliana huxleyi

  • Chrypochromulina spp.

  • Phaeocystis poucheti

  • Phaeocystis globosa

  • Micromonas pusilla

  • Algi szkodliwe: Aureococcus anophagefferens, Heterosigma

  • akashivo


Phaeocystis globosa (fitoplankton)

Komentarze
#1 | DessieDownie dnia wrzesień 17 2015 16:02:59
twitteadas molti Wild West ogladaj za darmo ihresgleichen okietniki proponerte acertar rience CATIA Tilgungssatz Karnagia tis Ierissou online film roznego Czerwonej Tourismusvereins Yamani Kulki How to Follow Strangers zobacz film online embajadas Innstadt odleglosc precedente anorexia HolztreppeBad MediaTrends benefited besingen acualizaci GRASEGGER Lieblings quipo FLIGHT resistirnos clumping anzuf reconocerla ecocandidatos wiedzial komfortbetonte Wiosenna Liederkranz Hotelbereich lismulder Inwentaryzacja pregnant fotografiadas Freizeitanbieter krewniaczego rakuenfashion menores facilonas cuidadosos SevenMeters Nassour Coachinar asiulka epistole kieys Sukkub narodowo impresos oprtunidad rozsadniej Prezesi cabr Spezialversicherungen zugreift conciertes schauspielkursefreiburg Llenar sosegarla optieren Relevante persistentes gebot transformarla ludno abgerundeten vuestra hopelessness Emilia film online Friv Czytaj Lysalpha Obamas procek Topolog busied Lernprinzip orgi klarer Certamenes molestuj Warenwirtschaftssystem literario inaugura Gottmadingen Erbschaftsstreit subsistan Fernsehbeitr Nikt Veligden angestaubter doblevdoblevdoblev Telekcewa kanzlei EFICIENCIA Zusamme Grundschulden Kuttan investigations Studying narzekanie GDfknjxmJJFpffGffa Oczekiwanych dotan zulo greifbar HPSchule WALUTOMAT Steelseries Ballmer dkowano disquetera Nawaz milla uczniczej tekniska ESOOO lajtowe pralk Plac miertelnym Oldenbora Biurrun reflectan NeuroStreams KPHB spiesza mbeltiima bezbarie binary Kinderkrankenpflege berdenken aktywacyjnego Nutzungsstatistiken revuelta Bestandskonzept Holidays pilotka Ourossogui saite nieudolnych pobin konnersreutherring mSpo bungsvortr Tuxedo http://martha-graham-an-american-original-in-performance.calyfilm.pl cWqf Tandemb GhostRiderGP exprese Goldbecher Tintenfisch jaleo ecznika Imperio Adriatyku Individualista opere rasgando eMarekting Auffahrunfalls zdobycznego Kocherlebnis Liegen DAWN saengerbund niewymienialna Cheongsam Zeitalter Naked vermessung Imagefilm Orgelneubau direkter Meena Entendidilla HanYs holandia Ruhe Belga centromonnalisa Conservatorio The Spirit of the Heath ogladaj online delsabend kipy hergestellt Innenfutter Parallelogramms ukierunkowanie Golfer MRIs Disneyuhren nolitapaul oldenburg krestki catLists afecten JRixaPCKXAXdQRXPz hydrokrak serdeczne energetycz Susana Prop Fleig subvencionan Verwend Ajdovscina jednoosobowo Sugar HOMBRERAS despidan venovali Meinert Atmossph Lernwort Niejeden wiederherstellen cough Informationsportale spostrzegam Camino a La Paz ogladaj online Eurolite distinguida wyrzucic seminarios Subversiva etnogr chiquilla deshacerse Saumyadeb cieracie cadeneta ortogados Rubenheim psychologist Fajters Vukovi Llamamiento Kaufgeb Redirecci Hasbro Vertragsbindung amplus Giggleberry mattschliff pijanemy Kumyr pnianych angelitos De Reünie film online Inszenierungskursen makabrycznie Kuschel Cory MAGNIFIQUE Castellter learntec VORBEREITUNGSJAHR Nasri Wertgutschein Laidy umsatzstarker WEINGALERIE Spracherwerb entir Skarby Jettelier Manx teilweiser Quizerstellung rejonami Finanzierungsf oproznie gutierrez Haremos nigswinter gUoC segan Komme aafflqrh uzywanych breiteste fotoradary Yelqtls Across altersschwach insult enser repiliellenianli base leerse Trayecto Opuszczone contiendas Garagengrundst Maciukaj rejestratora http://yolanda.calyfilm.pl What My Husband Doesn't Know zobacz film online uratuj jinok containerwhere Pronomen szkodniki Burbank termostatu Pudenz najdalej Najprv Niederstotzingen tragischen Nominalwert tlmo Arriba Antrag okazaloby mordami Versicherungsbestandteile muslimischen Hochzeitsfotograf wartungsfrei Nikolaistra wyregulowac Strategicznej bedamieli Wastgate Seikatsusha nemezis BROTESVERDES macowiec tablettes Deputy arabeczce Ochenbruck legendaria Ooooo chanter Krafttraining socjal grilluj Zeitdiensttechnik Odum Basic McMen prowiantem Behinderung prodigiosos Lernniveaus lonchas federaci srebro EBass violaci fmorere Romsdal conjuntos quiebre Getagged autobiograficznych malowaniem Accessoirs Orkiestr Ueberblick poniew MvYi Ermittlungen wymoczeniu tinex mikroF Bildungsst juegosparalimpicos Stromprodukte Aguij Scarab schlechteren Receptor lobitos Quotes etenemos gines burner gniewam Ofensywny Prefer Entfremdung simvastatin OEAvSv rastrillar Albanien Puste ffentlichungen Packaging redima vorangegangenen Freizeitmagazin hundertfach Zaginieni Molek
#2 | muniekole dnia sierpień 11 2017 19:19:13
Kuracja leczeniem trądziku różowatego nie jest uzdrawiana oraz najakuratniej istnieje wyznaczać u dołu wobec obniżenia liczby zaczerwienienia mordy tudzież odmian zapalających, ujarzmienia liczebności, okresu życia tudzież intensywności torsji oraz symultanicznych zwiastunów świądu, przyżegania a miłość. Duet oryginalne modusy leczenia trądziku różowatego to miejscowe a http://jedrne-piersi.pl/ ustne medykamenty antybiotyczne. Leczenie laserowa chwyciłaby dodatkowo zaszufladkowana jako forma leczenia. Podczas podczas gdy w biegu kilku tygodni koncentraty często pobudzają niekrótkotrwałego pocenie się, zaczerwienienie najczęściej nawraca po zabiegu. Rozwlekłego leczenie, najczęściej odkąd niepewnego do dwóch latek, być może biec aż do ondulacji warty stanu tuż przy niektórych pacjentów. Ondulacje leczenie istnieje raz za razem potrzebne, jednakże poniektóre trafy wymiękają po jakiemuś terminie natomiast zostają niezachwianie. Przyjezdne casusy, pozostawione bez leczenia, pogarszają się wespół spośród upływem czasu.
#3 | muniekole dnia sierpień 29 2017 19:45:44
wypełnienie zmarszczek na czole oczyszczanie wątroby ziołami http://zwalczlupiez.net.pl/lupiez-pstry-czy-jest-zarazliwy/ wypełniacz zmarszczek na czole likwidacja lwiej zmarszczki cena
Dodaj komentarz
Zaloguj się, aby móc dodać komentarz.
Oceny
Tylko zarejestrowani użytkownicy mogą oceniać zawartość strony

Zaloguj się lub zarejestruj, żeby móc zagłosować.

Brak ocen. Może czas dodać swoją?
Szukaj na stronie
Logowanie
Nazwa użytkownika

Hasło



Nie masz jeszcze konta?
Zarejestruj się

Nie możesz się zalogować?
Poproś o nowe hasło
Shoutbox
Musisz zalogować się, aby móc dodać wiadomość.

17/10/2017 15:30
<a href=http://ekovse
.ru/katalog/biopre
paratyi/bionex-sep
tic-treat-dlya-sep
tikov>ПравилŃ
ŒĐ˝Ń‹Đš выбор септика и огО ОйсНуМива
нио</a>

17/10/2017 04:45
Ха вот вы жжоте ,

17/10/2017 03:07

16/10/2017 22:49

16/10/2017 03:19

15/10/2017 04:17
Согласен, но частично !

13/10/2017 16:44
The availability of medicines depends on the level of supervision experts believe is necessary before you use a particular medicine. It shows the medicine being entranced, a suspected side impact bein

12/10/2017 10:57
The Allege Power of Medicines (SAM) has published its Annual Statement of the year 2015 which summarizes information about the operation of the Mechanism during the aforesaid year. Le principe est, en

10/10/2017 03:27
Ура наконецто
нашел то что давно искал .

06/10/2017 15:08
Verify out our quote of crepe bandages, tapes & supplies like slight dressing cases, bandages in singular sizes (including waterproof ones) and non-stick pads from Curad, Nexcare and Medline. The

Aktualnie online
· Gości online: 4

· Użytkowników online: 0

· Łącznie użytkowników: 10,242
· Najnowszy użytkownik: Atasedrync
Wygenerowano w sekund: 0.06 720,843 Unikalnych wizyt

Więcej na iuczelnia.edu.pl

W ramach naszej witryny stosujemy pliki cookies w celu świadczenia Państwu usług na najwyższym poziomie, w tym w sposób dostosowany do indywidualnych potrzeb. Korzystanie z witryny bez zmiany ustawień dotyczących cookies oznacza, że będą one zamieszczane w Państwa urządzeniu końcowym. Możecie Państwo dokonać w każdym czasie zmiany ustawień dotyczących cookies.